鳜鱼营养需求及其人工配合饲料研究进展

鳜属鱼类隶属于鲈形目、鱼旨鲈科，含3属11种，原产于东亚及越南北部，但大部分种位于我国境内（3属9种，占81.8%），且大多集中分布在长江以南，在淮河以北仅有2种。鳜鱼是淡水名贵鱼类，其肉质鲜美、营养丰富，有“淡水石斑鱼”的美誉，具有较高的食用和药用价值，其常见养殖品种有翘嘴鳜、大眼鳜和斑鳜等。目前，随着鳜鱼生物学特性、人工繁殖、养殖技术和疾病防治等方面研究的深入开展，其养殖规模逐渐扩大。但由于鳜鱼驯化和饲料养殖技术尚不成熟，目前鳜鱼养殖大多采用活性饵料鱼，采用配合饲料养殖的比例不高。近年来，我国在鳜鱼配合饲料的研究上取得了突破性进展并开始尝试推广应用。本文综述了近年来鳜鱼营养需求方面的研究进展，旨在为鳜鱼配合饲料的研发和优化提供参考。

1 鳜鱼养殖现状

鳜鱼是我国重要的淡水名贵鱼类，因其肉质鲜美、无肌间刺等特点而深受消费者青睐。20世纪30年代，我国广东地区开始尝试池塘精养鳜鱼，但因养殖技术落后和饵料成本居高不下等问题一直无法实现大规模养殖。20世纪70年代，鳜鱼人工繁殖技术出现突破，加之饵料鱼（麦瑞加拉鲮）的引进利用，鳜鱼产业在广东省南海、顺德等地蓬勃发展并逐步推广至全国，鳜鱼也成为当下国内最重要的淡水养殖品种之一。多年来，鳜鱼养殖已经发展出斑鳜、翘嘴鳜、杂交鳜等多种类养殖格局，养殖方式有池塘主养、鳜蟹混养、网箱养鳜、稻田养鳜等多种模式，养殖产量也逐年增加。2020年渔业统计年鉴数据显示，2019年国内鳜鱼年产量达到33.71万吨。其中，广东省是全国鳜鱼苗种集中生产区，承担着全国95%的鳜鱼苗种生产，其次是湖北、安徽、江西、江苏等地。当前鳜鱼养殖投喂的饵料主要是一些冰鲜杂鱼和活饵料鱼，极易造成资源浪费和养殖水环境污染，加上动物饵料营养单一、易携带病菌且不易获得，因而对于应用型配合饲料的需求日益迫切，亟待开展有关鳜鱼营养需求和饲料学的研究。

2 鳜鱼营养需求

2.1 蛋白质需求

蛋白质作为保障鱼类基本代谢和生长发育的营养物质，不但能提供鱼体合成蛋白质所需的氨基酸，而且能供给鱼类充足的能量。饲料中合适的蛋白质水平可以促进鱼类生长，特别是对于肉食性鱼类，需要较高的蛋白质水平来维持生长。研究表明，肉食性鱼类对饲料蛋白质的需求量为38%～55%。通常同一种鱼类，在幼鱼时期对饲料蛋白质的需求较高，随着个体生长至成鱼期，其对饲料蛋白质的需求量逐渐降低。

目前，关于鳜鱼的蛋白质需求已有一些研究报道。吴婷婷等关于不同生长阶段幼鳜对蛋白质日需量的研究发现，平均体质量为0.1g（隔天投喂团头鲂鱼苗，为期10d）、5.3g（每周投喂2次罗非鱼，为期45 d）、34g（每周投喂1次餐条鱼，为期71d）的幼鳜，其蛋白质日需量分别为0.0449、0.07158、0.1248g。吴遵霖等以鱼精粉和酪蛋白为主要蛋白源，配制成蛋白质质量分数为38.2%～49.9%的7种配合饲料，发现幼鳜饲料最适蛋白质质量为44.7%～45.8%。Sankian等以鲭鱼鱼粉为唯一蛋白源，配制了5个蛋白质水平（粗蛋白质质量分数依次为45%、50%、55%、60%和65%）的等脂（100g/kg）、等能（20MJ/kg）的实用日粮，对体质量为（20.1±0.2）g的鳜鱼饱食投喂8周，结果表明，随着饲料蛋白质水平的提高，鱼体生长速度呈现先上升后下降的趋势，以特定生长率为评价指标，经折线模型分析显示，该规格鳜鱼的最适蛋白质需求为61.44%。在此基础上，Sankian等又配制了3种蛋白质水平（质量分数35%、45%和55%）和2种脂质水平（质量分数7%和14%）的配合饲料，饲喂体质量（8.3±0.1）g的鳜鱼8周，发现含55%蛋白质和7%脂质的配合饲料对鳜鱼生长的效果最好。王贵英等利用美国白鱼粉设计了6种不同蛋白质水平（质量分数分别为32.61%、38.10%、43.55%、48.95%、53.64%、56.30%），对平均体质量为（65.00±2.25）g的翘嘴鳜进行了41d的饲养试验，结果显示，该规格翘嘴鳜配合饲料的最适蛋白质质量分数为44.27%～48.41%。

总的来说，鳜鱼对蛋白质的需求会因鱼体规格、蛋白质来源和养殖环境等因素发生变化。研究发现，对幼鳜饲喂蛋白质质量在44%以上的配合饲料才能获得良好的生长效果，这也符合肉食性鱼类较高蛋白质需求的特点。关于大规格（如中成鱼和成鱼期）鳜鱼对蛋白质需求量的相关研究还有待于开展和完善。上述研究中有关鳜鱼对蛋白质需求的数据主要基于鱼粉等动物蛋白源，由于鱼粉价格较高，新型替代蛋白源和植物蛋白源的应用也有待继续探究。Sankian等开展了黄粉虫替代鱼粉的试验，发现添加黄粉虫作为蛋白源对鳜鱼的疫和肝脏抗氧化有积极影响。此外，氨基酸平衡也是鱼类饲料的重要评价指标，应该深入研究鳜鱼不同养殖阶段对各种必需氨基酸的需求量，以期设计出符合氨基酸平衡的配合饲料，提高养殖效益。

2.2 脂肪需求

饲料中的脂肪被认为是鱼类重要的能量和必需脂肪酸（EFA）来源，同时也是营养素的载体，如脂溶性维生素A、D和K。尤其是对于肉食性鱼类而言，通常它们利用碳水化合物作为能量的能力有限，脂肪则是其主要的能量供给者。饲料中脂肪水平不足会导致鱼类代谢紊乱，饲料中的蛋白质被消耗用于鱼体耗能，从而影响鱼类的生长、繁殖和发育。但饲料中脂肪水平过高会导致鱼体脂肪异常沉积，引起脂肪肝等疾病，严重影响鱼类代谢、疫功能和肌肉品质。因此，合理的脂肪水平不仅能促进鱼类生长，还能节省蛋白质原料，降低饲料成本。

王贵英等通过添加混合油（豆油∶鱼油体积比为2∶1）配制5种不同脂肪含量的饲料，以测定脂肪水平对鳜鱼（平均体质量61g）生长的影响，结果显示，鳜鱼饲料中适宜的脂肪质量为7%～12%，适当增加饲料脂肪含量能够促进鳜鱼生长，并提高饲料效率。Sankian等研究了不同蛋能比的饲料对体质量为（8.3±0.1）g的幼鳜生长、饲料利用效率和肌肉成分的影响，发现投喂蛋白质和脂肪质量分数分别为55%和7%的饲料可获得最大的生长速率和饲料利用率。梁旭方等在系统研究鳜鱼摄食机制和采用人工配合饲料驯食的过程中发现，以进口白鱼粉为蛋白源，鸡肠脂肪、鱼肝油为能量源的人工饲料，分别投喂在水库网箱中饲养的幼鳜（体质量54.91g）和水泥池饲养的成鳜（体质量378.08g），当投喂率为5％时，幼鳜饲料的适宜蛋白质质量为53.5％，脂肪质量分数为6％；当投喂率为3％时，成鳜饲料的适宜蛋白质质量分数为47％，脂肪质量分数为12％。上述研究表明，鳜鱼饲料适宜的脂肪质量在6%～12%。但鳜鱼对饲料脂肪的需求不仅与其个体大小有关，也受到饲料蛋白水平和脂肪源种类的影响。此外，过高的脂肪含量容易导致饲料氧化腐败，不易存储。所以，在鳜鱼配合饲料的生产中，要全面考量，选择最适宜的脂肪含量来配制优质的鳜鱼饲料。

2.3 碳水化合物的适宜添加量

研究表明，鱼类消化、吸收和代谢碳水化合物的能力有限，利用碳水化合物的能力因鱼类品种而异，其中肉食性鱼类利用饲料中碳水化合物的能力比杂食和草食性鱼类都要低。Rawles等认为，在肉食性鱼类的配合饲料中，通常碳水化合物的质量分数应低于20%，而对于杂食性或植食性鱼类，饲料中的碳水化合物质量通常在25%～40%。饲料中适量的碳水化合物可以改善鱼类的生长性能、饲料效率和蛋白质效率，但饲料中过量添加碳水化合物则会对鱼类产生负面作用。

陈焕铨等研究发现，在鳜鱼鱼体营养组成中，碳水化合物占比最低，而且碳水化合物比例随着鳜鱼个体规格的增大而降低，碳水化合物仅占成鳜体质量的2.37%。Peng等以5个糖脂比梯度（0.12、0.86、1.71、3.29和7.19）的饲料投喂鳜鱼8周，通过折线回归分析发现，当饲料糖脂比为1.6时，鳜鱼生长性能最佳；同时发现，血糖浓度、肝糖原和肌糖原含量都随着糖脂比的升高而增加。方刘将鳜鱼仔鱼置于含葡萄糖（质量分数为1.5%）溶液的养殖环境中，结果显示，仔鱼在葡萄糖溶液中的游动能力较差，其生长性能也显著低于正常养殖环境中的鳜鱼，这说明了鳜鱼对糖的不耐受性。Zhang等用碳水化合物质量为7.5%（LC组）、17.5%（MC组）和27.5%（HC组）的饲料分别饲喂鳜鱼56 d，发现与LC组相比，MC和HC组的鳜鱼增重率和肝糖原含量更高，但饲料利用率更低，而且基因通路研究结果表明，饲料中17.5%的碳水化合物能被鳜鱼有效利用，但27.5%的碳水化合物会诱导鳜鱼肝脏氧化应激、糖原合成和脂肪合成表达的上调。梁旭方等认为，鳜鱼对糖的耐受性较差，其饲料中淀粉的最适添加质量分数为8%～10%。综上所述，糖源和鱼体规格会影响鳜鱼对碳水化合物的利用能力，鳜鱼对碳水化合物的耐受性也较差，适宜的碳水化合物添加量可以有效促进鳜鱼生长，优化饲料组成，但过高的碳水化合物含量会诱导鳜鱼出现高血糖、肝脏糖原和脂质过多积累，以及乙酰辅酶A和脂肪酸之间的无效循环，从而导致肝脏损伤，甚至影响蛋白质代谢，使鳜鱼出现生长和疫抑制、代谢紊乱及组织损失。

2.4 其他添加剂需求

使用益生菌是维持鱼类肠道微生物区系平衡的有效方法。在水产养殖中，益生菌可以通过改善水生动物胃肠道微生物区系的组成、增强疫系统和增加对养殖应激源的抵抗力来防止疾病传播、提高食物转化效率和促进生长。此外，在水产养殖业中，益生菌已经成为抗生素和其他药物治疗的替代品。Zhu等在评价鳜鱼饲料中添加4种浓度的乳酸杆菌3-c-18的试验中发现，在鳜鱼饲料中添加适宜浓度的乳酸杆菌3-c-18能促进鳜鱼生长性能、肝脏和肠道健康以及抗嗜水气单胞菌能力，推荐的添加量为1×108 cfu/kg。Chen等在进行鳜鱼人工饲料饲喂试验时，在养殖水体中添加1×108 cfu/mL的植物乳杆菌、鼠李糖乳杆菌和丁酸梭菌，结果显示，3种益生菌的添加都改善了鳜鱼对颗粒饲料的接受度，增强了其疫能力，促进了肠道健康。有关益生菌在饲料添加剂方面的研究可为开发鳜鱼配合饲料提供新的思路。

2.5 影响鳜鱼对营养素需求的因素

由上述诸多文献可见，在不同的研究中，鳜鱼的各类需求量不尽相同，说明在鳜鱼利用不同营养素的过程中有很大的限制性因素，除了受鱼种、规格大小的影响外，还受到水温、盐度、放养密度、投喂量等的影响。此外，鳜鱼的营养素需求还受到营养素来源和组成以及营养素间可能存在的协同效应或拮抗效应的影响。

3 人工配合饲料研究

鳜鱼生性凶猛，是典型的肉食性鱼类。自然界中的鳜鱼终生以活鱼虾为饵，因此，在传统鳜鱼养殖过程中，通常需要配套投喂活的饵料鱼或者冰鲜杂鱼。然而，这种养殖方式存在着一系列问题：（1）在部分地区饵料鱼无法越冬养殖，常常出现供应短缺；（2）活饵料鱼或冰鲜饵料容易携带病菌，导致鳜鱼疾病暴发；（3）活饵或者冰鲜饵料饲料系数高，成本高，导致养殖风险较高。因此，研发并生产适合鳜鱼的高效健康的配合饲料十分重要。

鳜鱼通过视觉感知食物的运动和形状来识别食物，食物的化学刺激通常不能诱导它的进食反应，而且其口咽腔依赖于味觉来完成识别食物的最后阶段。鳜鱼有锋利、发育良好的牙齿，适应其食用活饵的摄食习惯。研究表明，通过饥饿加诱导投喂训练可以改变鳜鱼的摄食习惯，从摄食死去的饵料鱼逐步过渡到接受人工饲料，最终实现驯化。

人工饲喂鳜鱼的驯化对促进鳜鱼规模化养殖、降低养殖成本、提高经济效益至关重要。20世纪80年代，吴遵霖等、张海明等和梁旭方就开始从鳜鱼摄食行为的角度对其驯化技术进行探究，并基本了解了鳜鱼摄食机理和部分驯饲方法。在此之后，又有很多学者进行了深入研究，如曾萌冬等发现，采用“饥饿→活饵→活饵+死饵→死饵+配合饲料→配合饲料”的驯化流程，可将驯饲周期缩短至5d，且平均驯化率为78.73%；李立新等采用“鲜活鲢鱼投喂鳜鱼聚群抢食（3d）→新鲜死鲢鱼投喂达到聚群抢食（5d）→死鲢鱼粘粉末饲料投喂达到聚群抢食（7d）→配合饲料投喂驯化（15d）”的流程来驯化鳜鱼，驯化率达到52.7%左右，驯化完全的鳜鱼成功实现了食性转换。贺刚等通过“活饵小鱼→冰鲜小鱼→颗粒饲料”的方式进行了96d的鳜鱼驯化试验，饲养成活率达到70%，驯化率达100%。徐杭忠等和张燕萍等也采取类似的驯化技术并成功完成了鳜鱼驯化。在此基础上，梁旭方等通过长期试验，确立了有效且稳定的鳜鱼驯化技术（见表）并提出：在驯化鳜鱼时，除了要满足其营养需求之外，所用的饲料应符合以下物理特性：外形为长条形，长宽比以2∶1～3∶1为宜；饲料颜色不宜过深，以白色和浅色最佳；饲料含水量应在30%左右；原料要充分粉碎，且适当添加油脂以改善口感。

尽管关于人工饲料养殖鳜鱼已有许多尝试，很多饲料企业也在进行小规模推广，然而由于鳜鱼人工饲料驯化难度较大，其大规模推广仍然存在困难。孙翰昌使用蚯蚓、鲢鱼肉和配合饲料分别饲喂鳜鱼30d，结果表明，鲢肉组和蚯蚓组鳜鱼各个消化组织的蛋白酶活性增加幅度大于饲料组，但脂肪酶活性增加幅度小于饲料组。曾萌冬等试验发现，鳜鱼对配合饲料的摄食量和利用率均低于活饵料鱼，在摄食配合饲料的同时，鳜鱼消化道组织结构和消化酶活性也发生了适应性变化。班赛男等研究了3种不同饵料对翘嘴鳜的影响，结果显示，鳜鱼经过驯化可以摄食配合饲料，而且不会影响其生长性能。Shen等研究发现，经过人工饲料驯化的鳜鱼与采用活饵投喂的鳜鱼相比，在胃肠、肝脏中的消化酶基因表达上存在大量的差异，说明鳜鱼对人工饲料具有一定适应性，但需要经过多代筛选来保持这种特性。一系列应用替代试验表明，人工饲料可以降低鳜鱼养殖成本和鱼病感染风险，但相比活饵，鳜鱼对人工饲料的消化和吸收仍然有限，还需要进一步加强研究。

4 总结

长期以来，苗种质量不稳定、养殖成本较高、养殖病害损失大和配合饲料驯食难度大等因素始终限制着鳜鱼产业的发展。目前，关于鳜鱼营养需求和饲料方面的研究已经取得了一定进展，但仍有一些难题需要突破或进行深入研究。例如：（1）有关鳜鱼必需氨基酸、必需脂肪酸、维生素和矿物质等营养素的研究有待进一步深入；（2）有关鳜鱼营养学的研究大多停留在幼鱼阶段，有必要进行其他生长阶段的研究；（3）有关鳜鱼饲料添加剂的研究尚不充分；（4）有关营养素对鳜鱼养殖影响的研究主要集中在其生长、胃肠及肝脏功能等方面，建议进一步开展营养素对鳜鱼肌肉物理和化学特性影响的研究。

参考文献：略

来源：水产科技情报2024年4期

作者(致谢)：张皓迪，马卉佳

备注：西南渔业网对内容略微改动并配图

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