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鱼类肌肉生长发育及调控机制研究进展

发表时间:2025/07/24 11:35:51  来源:水产科技情报 2024年4期  作者:李昭楠李长忠贺彩霞保长虹金文杰陈艳霞  浏览次数:109  
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鱼类肌肉是其机体主要结构组织和运动器官,也是储存蛋白质最多的组织,可以为人类提供大量优质的必需氨基酸和多不饱和脂肪酸,是人类重要的蛋白源之一[1]。渔业是我国“蓝色经济”与农业的重要组成部分,在增加农民收入、保证粮食安全、优化农业结构布局等方面发挥着重要作用[2]。过度捕捞导致野生鱼类资源急剧减少,不仅不能满足日益庞大的市场需求,还极大地危害了自然界生态系统的稳定性。人工养殖鱼类可以针对不同的鱼类品种,因地制宜创造适宜的养殖环境,采用适合的养殖技术,促进肌肉快速生长,从而增加经济效益[3]。鱼类肌肉的重要作用促使研究人员关注鱼类骨骼肌的生长和质量方面的研究。研究和了解鱼类肌肉生长发育的调控因子信号通路以及调控机制,对于优化鱼类养殖技术,促进鱼类肌肉快速生长发育有着现实意义。

1 鱼类骨骼肌的生长发育

大多数鱼类的骨骼肌质量占其活体质量的一半左右,除了为游泳提供动力,还在新陈代谢、激素控制和血糖控制中发挥作用,其质量取决于蛋白质合成和降解之间的平衡[4]。同高等脊椎动物一样,鱼类的大多数骨骼肌是由体节发育而来的,分化时成肌细胞停止分裂,融合成多核细胞肌管,同时表达一类肌肉特异性蛋白,最后分化为白色肌肉和红色肌肉2种成熟肌纤维[5]。白色肌肉位于体节深部,占大多数鱼类肌节的70%甚至更多,其中的肌红蛋白和线粒体含量较低,通常在快速游泳状态和进行短时间突发游泳时利用无氧代谢被激活,属于快肌[6-7]。红色肌肉位于皮下肌肉表层部位,在狭窄的中外侧带的肌节中最多只占10%,在躯干前部分布较高,可利用有氧代谢来维持更长的游泳周期,通常速度慢于白肌,属于慢肌。有些鱼类还存在可快速氧化的粉色肌肉[8],其物理外观和生理功能的很多方面具有红色肌肉和白色肌肉的中间特征,其纤维通常在中等游泳速度时被激活。研究发现,粉色肌肉纤维的数量因不同鱼类的游泳速度而有所差异[9]。概括而言,白色骨骼肌是无氧的,为爆发式游泳提供能量;红色骨骼肌是有氧的,为持续性游泳提供能量。许多鱼类的生活史与其在游泳诱导的运动条件下的表现密切相关,而运动条件又取决于骨骼肌的功能[10]。

肌肉组织由有丝分裂后的多核肌纤维构成,其维持需要由邻近肌肉纤维的卫星细胞(satellite cells)控制。位于肌膜肌层与肌纤维基层之间的卫星细胞是单核细胞[11]。多数成年肌肉中的卫星细胞在稳定状态下处于静止状态,而当受到刺激时,它们会快速地活跃起来[12]。为产生定型卫星细胞群,卫星干细胞立即进行对称分裂或不对称分裂,使其数量扩大。激活的卫星细胞可以刺激肌肉的生长[13-14]。有学者已经发现了控制卫星细胞的内外机理[15],但对于肌原细胞如何形成白色肌肉纤维和红色肌肉纤维存在不同观点:一种说法认为,像斑马鱼(Danio rerio)、鲑、鳟这些鱼类,其成肌组织最先从脊索深层的肌肉组织分化成白肌纤维,之后表层的成肌细胞分化产生红肌纤维;另一种说法是,斑马鱼的肌纤维先分化形成红肌纤维,再分化为白肌纤维[16]。

利用双原位杂交技术追踪大马哈鱼的红肌纤维与白肌纤维的分化,发现红肌是在体节中部产生的原成肌细胞由近脊索向外辐射迁移,最终形成的肌节表层纤维。虽然肌纤维前体细胞在迁移分化和定位上有差异,但一般认为,白肌纤维是在肌膜中形成的新的纤维,由红肌形成的单层红肌细胞层出现在体节表层,而白肌和红肌则进一步形成界限明显的白色肌肉和红色肌肉。采用转录组测序技术对虹鳟红、白骨骼肌在运动和非运动状态下的转录组进行检测,并对相关基因的表达进行鉴定,鉴定了表达基因并量化了游泳诱导运动的转录组效应。分析结果显示,持续游泳增加了骨骼肌的转录活性,尤其是白肌参与了肌肉生长和发育过程中基因的上调[17]。独特的转录本收集将有助于对红、白肌肉生理学的理解,特别是对于鲑鱼长期生殖迁移过程中红、白肌肉的特殊功能作用的解释具有重要意义。鱼类骨骼肌的生长发育由一个复杂的网络来调控,主要是通过调控肌肉生长的关键基因表达、调控细胞与细胞间的信号传导途径等方式来实现。

2 调控鱼类肌肉生长的关键基因

2.1 配对盒(paired box gene)结构域转录因子Pax3和Pax7

Pax3和Pax7(配对盒结构域转录因子)的表达是肌卫星细胞的特异性标记,在肌卫星细胞的增殖和分化中起重要作用。在成人肌肉中,Pax7在卫星细胞中高表达,Pax3则是低表达[18]。敲除Pax7基因可导致肌卫星细胞凋亡,使新生个体瘦小,很少有肌肉再生[19]。

转录因子Pax3和Pax7在影响肌细胞分化的同时,直接调控了生肌调节因子Myf5和MyoD的表达。基因表达与细胞定位研究显示,肌卫星分裂的部分子细胞维持干细胞功能,而其他子细胞则在形成肌细胞后被激活并发育为肌纤维,通过非对称细胞分裂来维持生肌细胞的活化与自我更新。维持干细胞特性的子细胞继续高表达Pax3和Pax7,而已被激活进入分化肌细胞阶段的子细胞则高表达Myf5和MyoD[20]。被激活到分化肌细胞阶段。因此,控制肌肉卫星细胞增殖和激活的关键是Pax3/Pax7和Myf5/MyoD表达的变化[21]。

Pax3和Pax7直接靶向Myf5和MyoD表达,进行肌源性测定从而控制胚胎祖细胞的成肌特性。Pax3和Pax7祖细胞群体不表达生肌调节因子,在胎儿肌晚期产生卫星干细胞。Pax3在肌肉发育中轴上区域的形成方面起着重要作用。Pax3功能丧失会导致膈肌和肢体肌肉缺失,但这种影响对肩胛衍生肌肉的影响较小。Pax3已被证明以肝细胞生长因子(HGF)受体c-met为靶点,这对肌源性祖细胞的分层和迁移至关重要。此外,Pax3已被证明可调节胚胎中Myf5和MyoD的表达,从而触发肌源性测定。尽管Pax3在肌肉形成中起着重要作用,但胎儿出生后肌肉中Pax3的缺失并不会影响成年后肌肉的再生[22]。Pax7缺失对胚胎肌肉发育的影响要小得多,但对卫星细胞的形成是绝对必要的[23]。在成人肌生成过程中,转录因子谱系追踪实验证实,Pax3阳性细胞对胚胎肌的生成至关重要,而Pax7阳性细胞对晚期胎儿和产后肌的生成更为重要[24]。

2.2 生肌调节基因(myogenic regulatory factors,MRFs)

MRFs是肌肉生长中重要的调节因子之一。它们参与了一个复杂的网络,在这个网络中精确地排列着具有不同时空表达的调节因子[25]。在哺乳动物中,MRFs激活肌卫星细胞。MRFs家族在骨骼肌发育中起到核心作用,包括肌源性决定因子1(MyoD)、生肌调节因子(Myf5)和肌生成素和肌生成调节因子4(MRF4)[26],调节成肌细胞进入成肌纤维分化的发育,决定成肌细胞的命运。由肌卫星细胞表达的Myf5决定肌肉细胞的命运[27],Myf5紧随着MyoD表达,两种转录因子共同启动成肌细胞的形成。Myf5和MyoD可被肌生成细胞在肌生成的早期分化阶段特异性表达,并调节成肌细胞的增殖。二者在进入分化阶段后表达下调,是成肌过程的总开关,也是决定肌源性细胞的关键因素,但在静止肌卫星细胞中不表达。单独敲除二者之一对肌肉发育的影响较小,而双基因都被敲除后的小鼠完全缺乏骨骼肌形成,不表达MRFs[28]。Myf5和MyoD表达成肌细胞分化为多核肌管,然后由肌生成素(myogenin,MyoG)和MRF4启动和调节[29]。MyoG对肌细胞的终末分化至关重要,MyoG缺失的小鼠出生后会因严重的全身性肌肉缺乏而迅速死亡[30]。

MRFs的表达模式也在鱼类物种中被发现,如斑马鱼、鲤(Cyprinus carpio)、虹鳟(Oncorhynchus mykiss)和褐鳟(Salmo trutta)[31]。研究认为,鱼类肌原细胞发生分化与Myf5和MyoD的表达有关,MyoG和MRF4共同在肌细胞分化过程中发挥调控作用[32],在骨骼肌发育后期的MyoG表达,还与成肌细胞的成熟和分化相关,而MRF4主要在出生后的肌纤维中表达,调节肌纤维的形成[33]。

鱼类肌肉的生长和发育不同于哺乳动物,鱼类肌肉的增生和肥大自出生后一直持续到成年[34],且被证明是由于肌卫星细胞的激活导致的[35]。肌卫星细胞存在于肌膜和基膜之间,是分化肌肉组织中的静止细胞。成鱼肌肉中的这些细胞表达Pax7,该转录因子被认为可以维持存在于肌肉基底层下的肌卫星细胞的多能性[36]。不同物种间基因表达的微小差异可能是由于每个物种利用的生长类型不同,尤其是与较小的鱼类相比,大型鱼类的增生性生长持续时间更长[37]。

对于硬骨鱼类而言,肌细胞的增殖和扩张受MRFs的发育时间和空间共表达的调节。MRFs先于结构基因表达,表明MRFs对肌细胞增殖和分化有诱导和调节作用[38]。鲤鱼胚胎发育过程中,Myf5在3个体节阶段(受精后约30 h)高表达,而MyoD和MEF2c几乎不表达,直到15个体节阶段才开始表达(受精后约42 h)。同时,肌肉结构基因、肌球蛋白重链基因和肌动蛋白的表达开始于受精61 h后。敲除斑马鱼Myf5基因后,可研究Myf5在调节前胚、中胚和中胚层肌肉分化中的功能作用[39]。Myf5和MyoD的表达在启动鱼类肌原细胞分化方面具有协同效应,但其表达取决于SHH(sonic hedgehog singnaling)[40]的调节。

3 鱼类肌肉生长调控通路

3.1 myostatin-smad信号通路

肌生长抑制素(myostatin,MSTN)-smad通路是肌生长的负调控通路。MSTN属TGF-B超家族,可调节和控制肌成纤维细胞的增殖和增大[41]。MSTN作为一种信号分子,通过与细胞内的激活素受体Ⅱ型B(AcrRIIB)结合,将信号传递到细胞核,下调MyoD、Myf5的表达,调控肌肉细胞分化增殖[42],从而调控肌肉生长。MSTN也通过抑制Akt-mTOR通路负向调节肌肉生长,从而减缓蛋白质合成[43]。在哺乳动物中,双肌表型是肌肉肥大的一种类型,是小鼠和牛中肌生长抑制素缺失突变的结果。这种双肌肉表型也通过抑制肌生长抑制素的表达在斑马鱼[44]、青鳉(Oryzias latipes)[45]和虹鳟[46]中诱导,这说明MSTN在哺乳动物和鱼类的肌肉生长和发育过程中具有相似的功能。

与哺乳动物相比,鱼类中成熟的Myostatin序列具有很好的保守性,约90%的相似性,尽管前肽的相似性仅约60%[47]。Myostatin基因的种间同源性已在罗非鱼(Oreochromis mossambicus)、条纹鲈(Leiocassis virgatus)、白鲈(Hemiculter leucisculus)和斑马鱼等的研究中被证实[48]。Xue等[49]在大黄鱼(Larimichthys crocea)和黑鲷(Acanthopagrus schlegelii)中分离并克隆了Myostatin基因,并分析其结构特征和功能。Myostatin在鱼类不同组织(肌肉、大脑、心肌细胞、肠道、眼睛、肾脏和脂肪)中均有表达。Rodgers等[50]发现,Myostatin在斑马鱼和海鲷(Morone chrysops)的大脑、骨骼肌、鳃、肾脏、肠道和肝脏均有表达[51]。由于鱼类在多个组织中表达Myostatin,与哺乳动物中更严格的表达相反,这可能表明该蛋白在鱼类中具有更广泛的功能。在哺乳动物中,Myostatin仅在快速收缩的肌纤维中表达。然而,对不同硬骨鱼的研究发现,Myostatin在不同的肌纤维中表达不同[52]。Roberts等[53]发现,溪红点鲑(Salvelinus leucomaenis)、鲭属和黄鲈(Diploprion bifasciatum)Myostatin的表达局限于红色肌肉,小鲔(Euthynnus alletteratus)的表达局限于白色肌肉,在两者中都表达的是鲯鳅鱼(Coryphaena hippurus)。有趣的是,大西洋鲑(Salmo salar)含有两个在肌肉和非肌肉组织中表达不同的Myostatin等位基因[54]。Rescan等[55]发现,虹鳟的Myostatin-1在慢抽动肌和快抽动肌中表达,而Myostatin-2仅在慢抽动肌中表达。肌纤维类型之间肌生长抑制素表达的差异可能是由于不同鱼类的肌纤维类型比率和运动需求之间的相关性造成的[56]。

3.2 PGC-1α信号通路

过氧化物酶体增殖物激活受体-γ共激活因子1(peroxisome proliferator-activated receptor-γ coactivator-1 alpha,PGC-1α)在酵母双杂交系统中首次被发现为调控小鼠脂肪细胞分化的核受体PPARγ的辅助激活因子[57]。它是一种多功能共激活剂,可协同激活一些转录因子和核受体,是迄今为止发现的与能量代谢最密切相关的转录辅助活化因子,并与PGC-1β和PRC形成PGC-1家族[58],在机体的许多代谢过程中扮演着举足轻重的角色。PGC-1α主要在心脏、肾脏、肝脏、棕色脂肪、骨骼肌等对热产生高能量需求或适应性的组织中表达,在多种代谢途径中发挥作用[59]。Lin等[60]通过转基因方法发现PGC-1α能促进肌纤维类型转化,之后对其在肌纤维类型转化中作用的研究增多了。PGC-1α广泛存在于鸟类、哺乳动物、鱼类、爬行动物和其他脊椎动物中[61]。但关于PGC-1α在鱼类肌纤维类型转化中作用的研究报道不多,目前只在虹鳟、弧鳍鱼(Amia calva)、斑马鱼、齐口裂腹鱼(Schizothorax prenanti)和草鱼(Ctenopharyngodon idella)中有过报道[59]。鱼类PGC-1α序列的丝氨酸/精氨酸结构域相比哺乳动物和鸟类要少1个,鱼类中有一段在哺乳动物和鸟类中不存在的富含丝氨酸的结构域,这表明PGC-1 α在鱼类中的作用可能与哺乳动物和鸟类不同[61]。

3.3 NF-κB信号通路

NF-κB(nuclear factor kappa B)是一种核蛋白因子,能特异性结合疫球蛋白轻链基因的增强子κB序列(GGACTTCC)并促使其表达。NF-κB最早在小鼠B淋巴细胞的核提取物中被发现,是动物体重要的信号转导系统之一。其家族由5个成员组成:RelA(p65)、RelB、c-Rel、NF-κB1(p50)和NF-κB2(p52),其参与活化的NF-κB从细胞质到细胞核的快速运动,启动许多基因的转录,参与调节与细胞分化、炎症反应、机体疫和凋亡相关的过程[62]。在骨骼肌中,NF-κB被TNF-α等炎性细胞因子激活,TNF-α与其受体结合后激活细胞内接头蛋白,然后刺激NF-κB依赖的转录,肌肉特异性过表达MKK,强烈刺激NF-κB转录,导致明显的萎缩[63]。

3.4 Wnt信号通路

Wnt(wingless-type MMTV integration site family members)信号通路是由Wnt配体介导的复杂Wnt信号分子通路,分为经典通路Wnt/β-catenin和非经典通路。它们不仅能调控细胞增殖、生长和迁移等细胞过程,还参与维持胚胎和成人骨骼肌稳态。它们是生物调节身体生长发育过程中最重要的信号通路之一,主要通过调节MRFs来调控骨骼肌的发育[64]。脊索、神经管和背侧外胚层产生Wnt信号,在控制胚胎肌发生的信号传导为骨骼肌发育提供了关键的诱导信号,其决定了肌细胞的分化命运。Wnt可直接作用于前体成肌细胞,并在成肌细胞早期发挥调节作用。当Wnt被激活时,前体细胞从增殖发展为成肌细胞分化,抑制该途径使前体细胞分化为脂肪细胞[65]。

Wnt/β-catenin作为Wnt经典信号通路,其核心是β-catenin蛋白的稳定性。该蛋白在物种进化过程中高度保守,在细胞间连接物的形成和转录调控中起双重作用[66],且在细胞命运决定与分化、胚胎发育、干细胞形成以及多种病理情况包括心血管疾病和癌症等的发展过程中发挥着十分重要的作用[67]。

大量遗传学研究证实了几种Wnt分子和β-catenin蛋白在骨骼肌正常发育中的作用。Wnt/β-catenin可参与调节骨骼肌卫星细胞增殖和分化[68-69],在修复组织损伤、维持正常组织内环境平衡方面起着非常重要的作用。非经典途径还包括平面细胞极性通路(planar cellpolarity pathway,PCP)和Wnt/Ca2+通路[70],其对骨骼肌发育的影响有待研究。

Wnt信号在胚胎发育过程中主要调节生肌调节因子家族(MRFs)并诱导产生肌肉。在成体骨骼肌中,经典Wnt/β-catenin信号主要调节骨骼肌卫星细胞的分化,而非经典Wnt信号主要调节肌肉卫星细胞的自我更新和肌纤维生长[71]。在斑马鱼中,Wnt/β-catenin信号主要通过抑制肌肉生长抑制素(myostain)的分泌和增加卫星细胞数量实现肌纤维肥大[72]。

4 鱼类肌肉生长的其他调控因子

4.1 生长激素(growth hormone,GH)

鱼类的生长发育受多种激素的调节,其中生长激素GH对鱼类生长起着主要的调节作用。鱼类GH的产生同哺乳动物相似:由脑垂体特定细胞分泌的一种单一肽链蛋白激素,通过血液被运输到肝脏、肾脏、性腺、脑组织等器官组织,与作用部位的受体结合,来调节生长调节素的分泌,进而发挥促进鱼类肌肉等组织生长发育的生物学功能[73]。GH不仅可以直接作用于鱼类相应部位的受体以刺激细胞分化,还可以诱导产生类胰岛素生长因子-Ⅰ(IGF-Ⅰ)、“促细胞分裂原”等促进其生长的因子[74]。IGF-Ⅰ介导GH的多数间接作用,而GH直接作用于原始软骨细胞的有丝分裂[75]。生长介素(somatomedin,SM)是一种GH诱导肝脏生长促进物质,可促进消化系统对氨基酸的摄取,在原有的基础上更进一步提高组织细胞中DNA、RNA和蛋白质的合成,提高食物的转化率,达到促进软骨鱼肌肉生长的目的[76]。GH还可调节细胞内糖类、脂类、矿物质和蛋白质的代谢,增加蛋白质合成。

此外,生长激素可以刺激各种IGF-Ⅰ调节的前体细胞的分化,并促进细胞增殖[77]。鱼类生长速度受季节变化的影响,也与其血液中的GH含量显著相关,因此受体内因素(如下丘脑分泌的生长激素释放因子和释放抑制因子)和体外因素(如水温、光照和饲料)的综合影响。科学家已经对多种鱼类的GH基因进行克隆和重组表达,其理化性质和生物活性与天然GH相同,人们可以通过人为干扰促进鱼类自身GH的分泌,并通过注射、浸泡、制备、喂食等方法引入外源GH,提高血浆中的GH水平,促进其生长[78]。

4.2 胰岛素样生长因子1(IGF-Ⅰ)

胰岛素样生长因子1(IGF-Ⅰ)是促进心肌细胞增长的肌肉生长积极调节因子[79]。IGF-Ⅰ和Myostatin通过Akt/蛋白激酶B(protein kinase B)和mTOR通路调节肌肉生长[80]。IGF-Ⅰ还通过丝裂原激活激酶和细胞外信号调节激酶(mitogen-activated kinase and extracellular signal-regulated kinase,MAPK-ERK)途径诱导肌肉细胞增殖[81]。对大鳞大马哈鱼(Oncorhynchus tshawytscha)[82]的研究表明,血浆IGF-Ⅰ水平升高与生长加快之间存在相关性,这与在哺乳动物身上观察到的情况相似。将哺乳动物的IGF-Ⅰ注射到银鲑(Oncorhynchus kisutch)体内,对其生长有积极影响,表明鱼类和哺乳动物之间的IGF-Ⅰ调节途径具有一定程度的保守性[83]。在快速生长和缓慢生长的鱼类以及温水和冷水鱼类中的IGF-Ⅰ水平差异和生长差异表明,不同鱼类的肌肉生长存在一些环境和物种差异[84]。

4.3 过氧化物酶体增殖物激活受体γ辅激活因子lα

过氧化物酶体增殖物激活受体γ辅激活因子lα(peroxisome proliferator-activated receptory coactivator-lα,PGC-1α)是一种不影响纤维生长的转录辅激活因子,在调节线粒体生物发生和纤维类型方面发挥重要作用[85]。已知PGC-1α转录在运动后上调,并通过增加细胞内钙和活性氧(reactive oxygen species,ROS)而上调[86]。AMPK激活PGC-1α,增加了烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(nicotinamide adenine dinucleotide,NAD)的数量[87]。NF-κB通路可以在运动和运动后被激活,因为p65被迅速磷酸化并转移到细胞核中[88]。PGC-1α可以阻止运动/运动诱导的NF-κB依赖性转录,因为最近一项有趣的发现表明,PGC-1α的上调可以减少NF-κB依赖性转录,这是由于p65的磷酸化减少了[89]。

通过研究比目鱼(Paralichthys olivaceus)肌肉的衰老过程,发现规律性的有氧运动对比目鱼肌细胞自噬和凋亡具有衰老性变化的影响[90],其机制是通过刺激Beclin1和PGC-1α信号通路参与调控,调节比目鱼肌细胞的生物功能,从而改善骨骼肌的衰老。此外,研究表明,PGC-1β可通过替代的NF-κB途径,激活IKKα和RelB[91]。事实上,过表达RelB可导致PGC-1β线粒体含量增加。通过对比齐口裂腹鱼(Schizothorax prenanti)[92]PGC-1α重组慢病毒的过表达和干扰载体发现,目的基因能够显著地超表达和干扰,这将为揭示PGC-1α调控机制提供重要数据。

4.4 外源性物质——叶酸

除运动和内在因素外,外源性物质如叶酸也在肌生成中起着积极的作用。通过补充叶酸显著增加了肌管中肌肉特异性标记物肌球蛋白重链(MyHC)以及MRF、MyoD和肌生成素的表达水平[93]。Akt的激活是叶酸刺激肌生成的主要机制[94],叶酸处理增加了骨骼肌成肌细胞的分化,尤其影响分化过程和肌管形态。这种效应意味着叶酸可加强Akt和mTOR的磷酸化,从而激活4E-BP1和S6K1,它们是Akt/mTOR信号级联的关键下游靶点。这一途径导致MyoD和myogenin的表达增加,并促进了成肌细胞的分化。Hwang等[95]报道了叶酸缺乏对骨骼肌细胞肌生成的影响,发现缺乏叶酸不仅会抑制C2C12成肌细胞增殖,促进细胞周期退出和细胞衰老,还会抑制成肌细胞分化和肌源性标记物肌生成素和MyHC的表达。有研究表明,叶酸缺乏或补充影响了C2C12细胞系中的分化、全基因组DNA甲基化水平和参与肌生成基因的表达[96]。因此,缺乏叶酸的C2C12细胞,在分化早期由于细胞周期相关基因的失调和强烈的DNA损伤而不能正常分化。

在鱼类叶酸缺乏的研究中,生长不良和血液学异常是叶酸缺乏的多数症状。缺乏叶酸的鲤,其红细胞、白细胞数量和血红素含量明显减少。鹦鹉鱼(Amphilophus)因缺乏叶酸而生长缓慢、食欲不振、神经轻度过敏、红细胞数目下降。日本鳗(Anguilla japonica)因缺乏叶酸导致食欲减退、成长不佳、体色变暗[97]。总之,这些发现表明,叶酸是骨骼肌细胞在体外正常发育所必需的。在饲料中添加适量的叶酸,对卵形鲳鲹幼鱼的生长性能有提高作用,对机体疫力和抗氧化能力有增强作用[98]。

4.5 营养因子

蛋白质是鱼类肌肉等组织器官构成的重要营养因子,其供应量会对鱼类肌肉的生长发育造成一定影响[99]。研究发现,用植物性蛋白代替饲料中的鱼粉等动物蛋白后对部分肉食性鱼类肌肉生长发育的影响微乎其微,但会对部分草食性和杂食性鱼类的肌肉生长产生抑制作用[100]。

鱼类体内因缺乏延长不饱和碳链的酶而无法合成不饱和脂肪酸,导致鱼类不能正常生长,所以需要在鱼饲料中添加不饱和脂肪酸成分。添加鱼油的饲料对鱼类肌肉中EDA、DHA和粗蛋白质含量的影响显著高于添加豆油的饲料[101]。

维生素以饲料补充为主,是鱼类生长发育和身体代谢过程中必不可少的、其自身基本无法合成的微量元素。不同的维生素对鱼类的作用不同,但几乎都能促进消化器官的发育,提高肠道吸收能力。

5 总结与展望

肌肉是鱼类体内储存蛋白质最多的组织,肌肉蛋白质是最重要的能量来源,在长期食物匮乏的情况下,优先在重要器官中被动员[102]。从鱼体中可以得到人体必需的氨基酸和多不饱和脂肪酸[103]。肌纤维的分化、组装和调控过程本质上是鱼类生长发育过程中相关功能基因表达和调控因子相互作用的结果,其调控机制十分复杂,涉及因子非常多,需要从多个层次多个水平来协同调控,这也是鱼类发育生物学亟需研究的核心问题。MRFs在鱼类肌肉细胞形成和分化中起到重要作用,但是MRFs家族的基因和功能目前尚未被深入研究,对于个别信号调控通路的上游信号与下游效应因子以及信号通路之间的关联性仍未明了。虽然目前对斑马鱼肌纤维形成的机制已经过论证,对其分子机制也有了深入的了解[104],但对于其他鱼类的相关研究还十分有限,需要在今后加强对所发现的与鱼类肌肉生长发育相关的基因、信号通路以及相互作用机制的深入研究,明确机制和调控网络中的关键因子,并鉴定其功能作用,为将来开展鱼类的分子育种和改良做好理论基础。因此,研究和了解鱼类肌纤维发生分化与相关功能基因时空表达的内在联系以及相关调节因子的作用机制,对于促进养殖鱼类速生快长、提高养殖效益有着潜在的应用指导意义。

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