鱼类人工繁殖的生物学基础：鱼类在繁育后代时有一定的生殖特征

我国鱼类资源丰富，主要经济鱼类有“四大家鱼”(青、草、鲢、鳙)、鲤鱼、鲫鱼等等，这些鱼类在繁育后代时有一定的生殖特征。本文将鱼类人工繁殖的基础知识介绍如下：

一、性腺的形态结构和分期

1. 雄鱼的性腺—— 精巢。大多数雄鱼有一对精巢，位于鳔的腹面两侧。未成熟的精巢呈淡红色，细线状；成熟的精巢呈乳白色，体积增大为长扁形块状，精巢内充满精子及部分不同发育阶段的精细胞。

2. 雌鱼的性腺—— 卵巢。大多数雌鱼有一对卵巢，位于鳔的腹面两侧。未成熟的卵巢呈条状，成熟的卵巢里面充满卵粒，并随卵粒的长大而逐渐膨大，最后可占据体腔的大部分。

3. 性成熟与性周期。各种鱼类都必须生长到一定年龄才能达到性成熟，此年龄称为性成熟年龄。当性成熟的鱼第一次产卵或排精后，性腺即定期按季节周期性地发生变化，称为性周期。性周期分为Ⅰ期（1期）、Ⅱ期（2期）、Ⅲ期（3期）、Ⅳ（4期）、Ⅵ期（5期）。

在池养条件下四大家鱼的性周期基本上是相同的，一般每年只有1个性周期。第一龄的鱼性腺一般属于第Ⅰ期，在未达性成熟年龄之前，性腺只能发育到第Ⅱ期。

开始性周期变化的鱼类，在长江流域：

冬季(11月到翌年1月)：卵巢处于Ⅱ、Ⅲ期，精巢处于Ⅲ期。

春季(2～4 月)：卵巢处于Ⅲ、Ⅳ期，精巢处于Ⅳ期。4月上中旬(清明前后)是性腺发育的一个转折点，卵巢中卵母细胞迅速积累卵黄而很快生长、增大，精巢中已形成大量精子细胞并开始发育成精子。

夏季(5～7 月)：卵巢进入V 期，充满大量成熟的卵子，雌鱼腹部膨大，能挤出卵子。精巢也进入V期，轻压腹部能流出大量精液，此时是人工催产的极好时机。

秋季(8～10 月)：卵巢显著萎缩，进入Ⅵ期，老一代卵子已经退化吸收，逐渐出现新生一代的卵子。精巢也显著缩小进入Ⅵ期，精巢中残余的精子已经退化吸收，再进入一个新的周期性循环。

表1 池塘饲养鱼类怀卵量

4. 性腺成熟系数与怀卵量 ( 见表1) 。性腺成熟系数是指性腺重占鱼体重的百分数，可衡量性腺发育的程度。性腺成熟系数大，表明亲鱼的怀卵量越多。性腺成熟系数可按下列公式计算：

性腺成熟系数 = 性腺重 /鱼体重×100％。

性腺成熟系数 = 性腺重 /去内脏鱼体重×100％。

一般多采用第一种公式。四大家鱼卵巢的成熟系数，第Ⅱ期为1％～2％，第Ⅲ期为3％～6％，第Ⅳ期为14％～22％，最高可达30％。精巢成熟系数要小得多，第Ⅳ期一般只有1％～1.5％。怀卵量的多少直接决定鱼的繁殖力强弱。家鱼怀卵量较大，成熟系数一般在20％左右。

二、神经一内分泌系统与鱼类繁殖的关系

鱼类生殖活动的调节和控制主要受制于神经系统和内分泌系统。鱼类下丘脑一脑垂体一性腺之间存在密切联系，直接影响着鱼类的繁殖。

1.脑垂体的功能。

脑垂体间叶中的分泌细胞产生促性腺激素(GTH)，促性腺激素通过血液循环输送到性腺后，引起性腺分泌雌激素或雄激素，从而诱导性腺发育成熟和产卵。脑垂体所分泌的促性腺激素，包含有促黄体激素(LH)和促卵泡激素(FSH)。一般认为促黄体激素的作用主要是引起排卵，促卵泡激素能促使精子和卵子发育成熟。

2.下丘脑的神经分泌活动。

①下丘脑的机能。下丘脑中含有大量的神经元核团，其中的视前核和侧结核含有神经分泌细胞，能够产生一种促性腺激素释放激素即促黄体激素释放激素(LRH)和促性腺激素释放激素的抑制激素(GRIH)。这两种激素能促进和抑制脑垂体中的促性腺激素分泌细胞分泌促性腺激素(GTH)。

②下丘脑一脑垂体一性腺的关系。鱼类在性腺发育、成熟、排卵和产卵过程中，中枢神经系统通过外感受器官(视觉、触觉)和侧线器官等接受来自外界(比如光线温度、异性等)的刺激并传递到下丘脑。下丘脑神经分泌细胞受激发产生促黄体激素释放激素(LRH)，LRH进入脑垂体分泌细胞后使其分泌促性腺激素(GTH)。GTH通过血液循环进入性腺，刺激性腺分泌性激素。在性激素的作用下，鱼类表现出第二性征及繁殖行为，促进性腺生长发育卵母细胞成熟、排卵或精子生成。

三、环境因素对鱼类繁殖的影响

鱼类是变温动物，其繁殖活动既要受体内激素诱导对性腺发育的制约，也要受外界环境包括营养、温度、光照、水流等多种因素综合作用的影响。

1.营养。鱼类在性腺发育过程中卵巢增重约占鱼体重的20%左右，因此需要从外界摄取充足的营养物质，特别是蛋白质和脂肪，以提供卵子生长所要积累的大量卵黄。应重视夏秋季节亲鱼的培育，为处于生长期的卵母细胞提供原料。春季亲鱼卵巢进入大生长期，必须强化培育，投喂富含蛋白质的饲料。但若只给予丰富的饲料而忽略了其它生活条件时，则亲鱼虽可长得很肥，性腺发育却受到抑制，反而不利于繁殖。

2.温度。温度对鱼类性腺的发育、成熟具有显著影响。由于同种鱼类达到性腺成熟期的积温基本上是一致的，因此，在我国南方或温热水域培育的亲鱼，持续水温高，性腺发育成熟早就可提前产卵。温度对鱼类繁殖的重要性还在于它是鱼类产卵的温度阀值，每种鱼在某一地区开始产卵的温度是一定的，一般低于这一温度就不能产卵。比如长江流域家鱼产卵水温为18℃。正在产卵的鱼遇到水温突然下降，往往发生停产现象。所以家鱼人工繁殖时，要特别注意天气变化，有几天时间保持适宜水温，才可能使鱼产卵、孵化成功。

3.光照。光照时间的长短与鱼类性腺的发育和成熟有关。光线刺激鱼类的视觉器官，通过中枢神经引起脑垂体的分泌活动，从而影响性腺的发育。鱼类的生殖周期在很大程度上受光照时间长短的调节。在春季产卵的鱼，只要延长光照期就能促进性腺发育，使亲鱼提早成熟产卵；而对秋冬季产卵的鱼类，需要缩短光照期才能促进性腺发育和提前产卵。

4.水流。流水对某些鱼类的性腺发育成熟及产卵显得特别重要。流水除对亲鱼有刺激作用外还提高了水中的溶氧。江河中的家鱼所选择的天然产卵场，往往在产卵季节，受暴雨影响而水位猛涨，水流湍急，经数小时亲鱼即可完成从I期卵巢向V期的过渡而立即产卵。鱼类的侧线器官接受流水的刺激，通过中枢神经使下丘脑中促黄体激素释放激素的大量合成和释放，再触发脑垂体分泌促性腺激素，随后诱导它们发情产卵。

四、常见催产剂的种类及作用机理

目前我国广泛使用的催产剂主要有3种，即鱼类脑垂体(简称垂体或PO)、绒毛膜促性腺激素(简称绒膜激素或HCG)、促黄体生成素释放激素类似物(简称类似物或LRH-A)。此外，还有一些提高催产效果的辅助剂，比如多巴胺排除剂(RES)、多巴胺拮抗物(D0M)等。

1.脑垂体。多用鲤鱼脑垂体。其作用机理是利用性成熟鱼类脑垂体中含有的促性腺激素，促使精卵进一步发育成熟。用脑垂体催产有显著的催熟作用。在水温较低的产早期或亲鱼1年催产2次时，催产效果比绒毛膜促性腺激素好，但若使用不当常出现难产

2.绒毛膜促性腺激素。一般为市售成品，商品名称为鱼用(或兽用)促性腺激素。为白色、灰白色或淡黄色粉末，易溶于水，遇热易失活，使用时现配现用。它是从孕妇尿中提取的，主要成分是促黄体激素，主要作用是促进亲鱼排卵，也有一定的促性腺发育作用。这种激素催熟作用不及脑垂体和释放激素类似物，对鲢、鳙鱼催产效果与脑垂体相同，催产草鱼时单独使用效果不佳。

3.促黄体生成素释放激素类似物。为市售成品，是人工合成的，目前市售的商品名称为鱼用促排卵素2号(LRH-A2)和鱼用促排卵素3号(LRH-A3)。为白色粉末，易溶于水，阳光直射会使其变性。它不像脑垂体和绒毛膜激素那样直接作用于性腺，而是作用于鱼类脑垂体使其分泌促性腺激素，进一步促使卵母细胞发育成熟并排卵。它对主要养殖鱼类的催熟产效果都很好，草鱼效果最好。对已催产过几次的鲢、鳙鱼的效果不及绒毛膜促性腺激素和脑垂体，对鲤、鲫、鲂、鳊等鱼类的有效剂量也较草鱼大。它还具有副作用小、可人工合成、药源丰富等优点，现已成为主要的催产剂。

致谢作者：丁德明

备注：西南渔业网配图并对内容略有改动

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